Sinh học 12/Quá trình hình thành loài

HÌNH THÀNH LOÀI KHÁC KHU VỰC ĐỊA LÝ

Vai trò của cách li địa lí trong quá trình hình thành loài mới

Cách li địa lí là những trở ngại về mặt địa lí như sông, núi, biển,... ngăn cản các cá thể của các quần thể cùng loài gặp gỡ và giao phối với nhau. Do có các trở ngại về mặt địa lí, một quần thể ban đầu được chia thành nhiều quần thể cách li với nhau. Những quần thể nhỏ sống cách biệt trong các điều kiện môi trường khác nhau dần dần được CLTN và các nhân tố tiến hoá khác làm cho khác biệt về tần số alen và thành phần kiểu gen. Sự khác biệt về tần số alen được tích luỹ dân và đến một lúc nào đó có thể xuất hiện các trở ngại dẫn đến cách li sinh sản.
Hiện nay, các nhà khoa học cũng chưa biết được sự khác nhau về mặt di truyền lớn đến mức nào hoặc khác biệt như thế nào về tần số alen sẽ dẫn đến cách là sinh sản. Sự cách li địa lí chỉ góp phần duy trì sự khác biệt về tần số alen và thành phần kiểu gen giữa các quần thể được tạo ra bởi các nhân tố tiến hoá.
Sự cách li địa lí không phải là sự cách li sinh sản mặc dù do có sự cách li địa lí nên các cá thể của các quần thể cách li ít có cơ hội giao phối với nhau. Khi sự cách li sinh sản giữa các quần thể xuất hiện thì loài niới được hình thành.
Cách li sinh sản có thể nhận biết được khi các quần thể khác nhau sống cùng nhau nhưng vẫn không giao phối với nhau hoặc có giao phối với nhau nhưng không tạo ra đời con hoặc có tạo ra đời con nhưng lại bị bất thụ. Sự cách li sinh sản xuất hiện giữa các quần thể hoàn toàn mang tính ngẫu nhiên. Vì thế, có thể có những quần thể sống cách li với nhau về mặt địa lí rất lâu nhưng vẫn không hình thành nên loài mới.
Quần đảo có các điều kiện lý tưởng để một loài phát sinh thành nhiều loài khác nhau (hình 29). Mười ba loài chim sẻ trên quần đảo Galapagos mà Đacuyn mô tả được cho là đã được tiến hoá từ một số ít cá thể của một loài di cư từ đất liền ra đảo.
Hình thành loài bằng con đường cách li địa lí hay xảy ra đối với các loài động vật có khả năng phát tán mạnh. Chinh khả năng phát tán cao đã tạo điều kiện cho chúng dễ hình thành nên các quần thể cách li nhau về mặt địa lí dẫn đến hình thành loài mới.
Quá trình hình thành loài bằng con đường cách li địa lí thường xảy ra một cách chậm chạp qua nhiều giai đoạn trung gian chuyển tiếp.
Quá trình hình thành loài thường gắn liền với quá trình hình thành quần thể thích nghi. Ví dụ, khi một nhóm cá thể di cư đến vùng khác tương đối cách biệt tạo nên quần thể mới thì do có sự khác biệt về điều kiện môi trường nên CLTN thường dẫn đến hình thành quần thể sinh vật có các đặc điểm thích nghi mới.
Tuy nhiên, quá trình hình thành các quần thể với các đặc điểm thích nghị không nhất thiết dẫn đến hình thành loài mới. Ví dụ, các chủng tộc người hiện nay khác biệt nhau về nhiều đặc điểm hình thái, kích thước cơ thể, màu da,... là do thích nghi với các điều kiện môi trường khác nhau nhưng sự khác biệt về các đặc điểm thích nghi này chưa đủ dẫn đến cách li sinh sản nên các chủng tộc người hiện nay vẫn thuộc cùng một loài là Homo sapiens.

Thí nghiệm chứng minh quá trình hình thành loài bằng cách li địa lí

Đốtđơ (Dodd) ở Trường Đại học Yale (Mĩ) đã làm thí nghiệm để tìm hiểu xem các quần thể khi sống cách li trong những điều kiện sống khác nhau thì sự cách li sinh sản sẽ xuất hiện như thế nào. Bà đã chia một quần thể ruồi giấm, Drosophila pseudo obscura, thành nhiều quần thể nhỏ và nuôi bằng các môi trường nhân tạo khác nhau trong những lọ thuỷ tinh riêng biệt. Một số quần thể được nuôi bằng môi trường có chứa tinh bột, một số khác được nuôi bằng môi trường có chứa đường mantozơ.

Sau nhiều thế hệ sống trên các môi trường khác nhau, từ một quần thể ban đầu đã tạo nên 2 quần thể thích nghi với việc tiêu hoá tinh bột và tiêu hoá đường mantozơ. Sau đó, Đốtđơ đã cho hai loại ruồi này sống chung với nhau và xem chúng có giao phối ngẫu nhiên với nhau hay không. Bà đã nhận thấy “ruồi mantozơ” có xu hướng thích giao phối với “ruồi mantozơ” hơn là với “ruồi tinh bột”. Trong khi đó, “ruồi tinh bột” có xu hướng thích giao phối với “ruồi tinh bột hơn là với “ruồi mantozơ”. Như vậy, sự cách li về mặt địa lí (sống ở trong các lọ khác nhau) và sự khác biệt về điều kiện môi trường sống (tinh bột và đường mantozơ) đã làm xuất hiện sự cách li về tập tính giao phối dẫn đến cách li sinh sản giữa 2 quần thể ruồi.

Một giả thuyết về gen đa hiệu được các nhà khoa học đưa ra. Các gen giúp ruồi tiêu hoá được tinh bột và đường mantozơ có tác động đồng thời lên tập tính giao phối của ruồi. Ruồi giấm có tập tính thu hút bạn tình bằng vũ điệu đặc thù cùng với sự rung cánh phát ra những bản tình ca nhưng không quên gửi đi các tín hiệu mùi vị hoá học từ lớp vỏ kitin của mình. Có lẽ các alen quy định sự tiêu hoá các loại đường nhất định cũng đồng thời ảnh hưởng đến việc quy định thành phần hoá học của vỏ kitin và do đó quy định tập tính giao phối của chúng.

Như vậy, CLTN làm phân hoá về tần số alen giữa hai quần thể làm cho chúng thích nghi với việc tiêu hoá các loại thức ăn khác nhau. Việc tiêu hoá thức ăn khác nhau đó lại dẫn đến tích luỹ thành phần hoá học khác nhau trong vỏ kitin. Kết quả là thành phần hoá học khác nhau của vỏ kitin làm xuất hiện các mùi khác nhau dẫn đến sự giao phối có chọn lọc và sự cách li sinh sản được hình thành.

Hình thành loài cùng khu vực địa lí

Sự cách li địa lí là rất cần thiết cho quá trình hình thành loài mới. Tuy nhiên, các loài mới cùng có thể được hình thành mà không cần có các trở ngại về địa lí, miễn là giữa các quần thể có các trở ngại dẫn đến cách li sinh sản. Có nhiều cơ chế làm cho một quần thể của một loài được phân hoá thành nhiều quần thể phân bố liền kề nhau, thậm chí trên cùng một khu vực địa lí nhưng lại cách li sinh sản với nhau. Một số cơ chế chính:

Hình thành loài bằng cách li tập tính và cách li sinh thái

Hình thành loài bằng cách li tập tính

Trong một hồ ở châu Phi, người ta thấy có 2 loài cá rất giống nhau về các đặc điểm hình thái và chi khác nhau về màu sắc, một loài màu đỏ và một loài có màu xám. Mặc dù cùng sống trong một hồ nhưng chúng không giao phối với nhau. Tuy nhiên, khi các nhà khoa học nuôi các cá thể của 2 loài này trong một bể cá có chiếu ánh sáng đơn sắc làm chúng trong cùng màu thì các cá thể của 2 loài lại giao phối với nhau và sinh con.
Người ta cho rằng 2 loài này được tiến hoá từ một loài ban đầu theo cách sau: thoạt đầu, những cá thể đột biến có màu sắc khác biệt dẫn đến thay đổi về tập tính giao phối, nên các cá thể có cùng màu sắc thích giao phối với nhau hơn (giao phối có lựa chọn) mà ít giao phối với cá thể bình thường. Lâu dần, sự giao phối có lựa chọn này tạo nên một quần thể cách li về tập tính giao phối với quần thể gốc. Quá trình này cứ tiếp diễn và cùng với các nhân tố tiến hoá khác làm phân hoá vốn gen của quần thể, dẫn đến sự cách li sinh sản với quần thể gốc và loài mới dần được hình thành. Có thể nói, hai loài cá mô tả ở trên đang trên con đường tách biệt hẳn nhau.
Như vậy, nếu các cá thể của một quần thể do đột biến có được kiểu gen nhất định làm thay đổi một số đặc điểm liên quan tới tập tính giao phối thì những cá thể đó sẽ có xu hướng giao phối với nhau tạo nên quần thể cách li với quần thể gốc. Lâu dần, sự khác biệt về vốn gen do giao phối không ngẫu nhiên cũng như các nhân tố tiến hoá khác cùng phối hợp tác động có thể sẽ dẫn đến sự cách li sinh sản và hình thành nên loài mới.

Hình thành loài bằng cách li sinh thái

Nếu hai quần thể của cùng một loài sống trong một khu vực địa lí nhưng ở hai ô sinh thái khác nhau thì lâu dần cũng có thể dẫn đến cách li sinh sản và hình thành loài mới. Đó là vì những cá thể sống cùng nhau trong một sinh cảnh thường giao phối với nhau và ít khi giao phối với các cá thể thuộc ổ sinh thái khác. Trường hợp này hay xảy ra đối với các loài động vật ít di chuyển.
Ví dụ, một loài côn trùng luôn sinh sống trên loài cây A, sau đó do quần thể phát triển mạnh, một số côn trùng phát tán sang sinh sống ở loài cây B (do chúng có các gen đột biến giúp khai thác được nguồn thức ăn từ loài cây B) trong cùng khu vực địa lí. Các cá thể di cư đó sinh sản, hình thành nên quần thể mới và những cá thể này thường xuyên giao phối với nhau hơn là giao phối với các cá thể của quần thể gốc (sống ở loài cây A). Lâu dần, các nhân tố tiến hoá tác động làm phân hoá vốn gen của hai quần thể. Đến một lúc nào đó, nếu sự khác biệt về vốn gen làm xuất hiện sự cách li sinh sản thì loài mới hình thành.

Hình thành loài nhờ cơ chế lai xa và đa bội hoá

Nhiều loài thực vật có họ hàng gần gũi có thể thụ phấn cho nhau tạo nên con lai có sức sống. Tuy nhiên, con lai khác loài hầu hết đều bất thụ. Các loài cây tứ bội có thể lai với loài lưỡng bội cho ra con lai tam bội. Con lai tam bội bị bất thụ nhưng nếu chúng ngẫu nhiên có được khả năng sinh sản vô tính thì quần thể cây tam bội cũng là một loài mới. Một số loài động vật như loài thằn lằn C. sonorae được hình thành bằng cách này và gồm toàn các con cái tam bội có kiểu gen y hệt nhau do chúng sinh sản theo kiểu trinh sản. Các con cái tam bội đẻ ra trứng rồi từ trứng phát triển thành con non mà không cần có sự thụ tinh.
Trường hợp con lai khác loài được đột biến làm nhân đôi toàn bộ số lượng NST (đa bội hoá hay còn gọi là song nhị bội hoá) thì cũng xuất hiện loài mới. Loài mới lúc này thực sự có các bộ NST lưỡng bội của cả loài bố và loài mẹ nên chúng có thể giảm phân bình thường và hoàn toàn hữu thụ. Loài mới đa bội sẽ trở nên cách li sinh sản với hai loài bố và mẹ vì khi giao phối trở lại chúng sẽ tạo ra các con lai bất thụ.
Năm 1928, Kapctrenco đã tiến hành lại cây cải bắp (loài Brassica có 2n = 18 NST) với cây cải củ (loài Raphanus có 2n = 18 NST) với hi vọng tạo ra được loài cây mới có rễ là cải củ còn phần trên cho cải bắp. Đây là hai loài có họ hàng gần nên có thể giao phấn với nhau và cho ra con lai. Tuy nhiên, một số rất ít cây lại lại hữu thụ do ngẫu nhiên đột biến xảy ra làm tăng gấp đôi bộ NST của con lai (con lai chứa 18 NST của cải bắp và 18 NST của cải củ). Như vậy, loài mới đã được tạo ra. Rất không may là rễ của nó lại là rễ cải bắp còn lá lại là lá của cải củ.
Các nhà khoa học cho rằng loài lúa mì trồng hiện nay (Triticum aestivum) cũng được hình thành bằng cách lai xa kèm theo đa bội hoá nhiều lần.
Các nhà khoa học ước tính có tới 75% các loài thực vật có hoa và tới 95% các loài dương xỉ được hình thành bằng cách lai khác loài, sau đó con lai được đa bội hoá. Nhiều loài thực vật có nguồn gốc đa bội có ý nghĩa kinh tế lớn như lúa mì, chuối, củ cải đường, khoai tây.

Tham khảo

SGK Sinh học 12, NXB Giáo dục, trang 126 – 131.